Основной план строения животных

Несмотря на удивительное разнообразие животного ми­ра, различия между его представителями не бесконечны. Установлено лишь несколько основных планов строения тела, по которым удобно прослеживаются анатомическая вариабельность и функциональные особенности животных. И это не случайно. С позиций эволюционной теории легко заключить, что все великое множество родственных групп животных произошло от одной предковой линии. Это общее происхождение делает понятным основное сходство в пла­не строения, которое так характерно для крупных таксо­нов, или типов, животных. Детальное описание главных типов и обсуждение их вероятных родственных связей можно найти в любом учебнике по зоологии.

Одиночная клетка

Из всех планов строения тела самым простым на пер­вый взгляд кажется строение микроорганизмов, то есть по существу отдельных клеток; их и называют Protozoa, что значит простейшие. Как и в любых других клетках, в них можно выделить (если двигаться от периферии к центру) следующие части: клеточную мембрану, нередко оснащен­ную ресничками или жгутиками; цитоплазму, содержа­щую митохондрии, эндоплазматическую сеть, рибосомы и другие специализированные структуры; ядро, окруженное ядерной мембраной и несущее ядрышко и хромосомы. И хотя многие простейшие так же мелки и просто устрое­ны, как и некоторые малоспециализированные клетки тела крупных животных, они отличаются от них тем, что способны существовать самостоятельно и при весьма раз­нообразных условиях жизни. Но наряду с ними существуют и такие простейшие — и их немало, — которые прево­сходят по размеру и сложности большинство клеток высокоорганизованных животных. Их особо специализиро­ванные структуры, называемые органеллами, выполняют функции, за которые у высших животных отвечают груп­пы клеток, слагающих органы и системы органов. Деятель­ность этих крупных одноклеточных организмов, по-видимо­му, предъявляет повышенные требования к ядерному ма­териалу, поэтому у них, как правило, несколько ядер или одно, но большое и вытянутое.

Для очень распространенной и весьма преуспевающей группы простейших, известной под названием ресничных инфузорий, характерно наличие двух ядер. В одном ядре находятся хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). Она несет в себе особые генетические «инструкции», передаваемые в процессе полового размно­жения дочерним клеткам. Запас копий с этих генетических «инструкций», находящихся в другом ядре, используется для синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК), которая в свою очередь несет цитоплазме генетические «инструкции» для синтеза необходимых клетке белков. Процветание этой группы простейших заставляет предполагать, что именно обладание двумя типами ядер и дает им какие-то пока еще не известные нам преимущества.

Простейшие, как правило, имеют скелет. У некоторых видов его функции выполняют крошечные гранулы песка и другие мелкие частицы, которые прилипают к клейкой поверхности клеточной мембраны, так что клетка становит­ся похожей на подвижный крокетный шар. У других есть сложный внутренний скелет, который состоит из структур, напоминающих перекрещивающиеся палочки и пластины. Палочки нередко окружены нежной и подвижной прото­плазмой, а пластины образуют защитную оболочку, через отверстия которой высовываются протоплазматические щупальца (псевдоподии) и обволакивают частички пищи. Эти скелетные элементы состоят из углекислого кальция, двуокиси кремния либо из каких-нибудь других материа­лов. Нередко они образуют великолепные по форме и ри­сунку конструкции.

Многие простейшие содержат органеллы, называемые пищеварительными вакуолями; пищевые частицы в них перевариваются точно так же, как это происходит в слож­но устроенной пищеварительной системе многоклеточных животных. Для захвата пищевых частиц может быть при­способлена либо вся поверхность тела, как у амебы, либо специализированный участок, так называемый цитостом — органелла, функционирующая как рот. У некоторых рес­ничных инфузорий есть еще одна специализированная часть клеточной мембраны, которая выполняет роль ана­льного отверстия: через нее удаляются непереваренные частицы. У многих простейших найдена сократительная вакуоль; функция этой органеллы состоит в удалении избытка проникшей в клетку воды. Поэтому ее можно рас­сматривать (хотя бы отчасти) как функциональный экви­валент почек высших животных.

Таким образом, даже в одиночной клетке простейшего наблюдается внутриклеточная дифференциация, то есть выполнение различных, функций разными органеллами. Но простейшие содержат такое количество высокоспециа­лизированных органелл, упакованных в такой крошечный объем, что нередко технически проще анализировать про­цессы, происходящие в организме многоклеточных живот­ных, где разделение функций осуществляется в более ши­роком масштабе.

Выгодно ли клеткам объединение в сообщества?

Одноклеточные растения часто образуют группы, в ко­торых каждая клетка функционирует почти так же, как если бы она вела одиночный образ жизни. Когда же объ­единением многих клеток создается многоклеточное животное, то взаимоотношения между этими клетками скла­дываются на основе более высоких требований. Но коллек­тивная работа такого объединения, по-видимому, не полу­чает заметного размаха, пока само оно не достигнет значи­тельной величины. Создается впечатление, что наиболее эффективной может быть либо одноклеточная организация (которая дает определенные преимущества для выжива­ния, например легкость рассредоточения и слишком малую величину, чтобы служить желанной добычей хищнику), либо организм крупного животного, каждый орган которого состоит из сотен клеток. Впрочем, все многоклеточные жи­вотные начинают свою жизнь с одной клетки и вынуждены проходить через серию зародышевых стадий, которые сопровождаются нарастанием числа клеток. Эти стадии развития протекают, как правило, очень быстро и особым образом оберегаются. Конечно, есть и очень мелкие много­клеточные животные весьма простой организации, но фи­зиология таких форм еще мало изучена.

План строения тела кишечнополостных

Существует один план строения тела, который, несмот­ря на свою простоту, позволяет успешно существовать большой группе животных. Организмы, построенные по этому плану, представляют собой в сущности мешок, внут­ренняя выстилка которого образована слоем клеток одного типа, а наружная оболочка — слоем клеток другого типа, приспособленных для защиты животного от неблагоприят­ных воздействий окружающей среды. У замкнутого мешка слишком ограничены возможности обмена с внешним ми­ром, поэтому для этого плана строения характерно присут­ствие особого отверстия, через которое и попадает пища и удаляются непереваренные остатки. Этот план строения присущ типу кишечнополостных — мешкообразных живот­ных, к которым относятся медузы и кораллы наряду со многими, внешне не сходными с ними животными, такими, как пресноводная гидра или морская актиния (рис. 1).

На одном конце тела кишечнополостного животного (оральная сторона) расположен рот, окруженный венчи­ком щупалец, которыми животное захватывает пищу. Про­тивоположная сторона (аборальная) в большинстве случаев приспособлена для прикрепления животного к субстрату. Остальная поверхность тела животного не специализиро­вана, поэтому кишечнополостные обычно симметричны относительно центральной оси тела, то есть обладают ра­диальной симметрией. Во внутренней полости мешкооб­разного тела переваривается большая часть пищи, сюда выделяются пищеварительные ферменты, поэтому она по­лучила название пищеварительной полости, хотя и выпол­няет многие другие функции. Выстилающие эту полость клетки захватывают пищу совершенно так же, как это де­лают простейшие; однако организация множества клеток в мешок позволяет животному справляться с более круп­ной добычей. Кроме того, подобная организация позволяет многим клеткам специализироваться для выполнения дру­гих функций, например движения щупалец. Получающие­ся в результате пищеварения аминокислоты и сахара рас­пространяются по всем разветвлениям внутренней полости, заходящим даже в щупальца. Таким образом, раз­деление труда между клетками осуществляется на основе взаимной выгоды: клетки щупалец ловят добычу, а клетки, выстилающие внутреннюю полость, переваривают ее.

Клетки внутреннего и наружного слоев специализиро­ваны и во многих других отношениях. Одни из них явля­ются мышечными клетками; они осуществляют движения щупалец, изгибают само тело, а в случае опасности сжи­мают его и щупальца в компактный цилиндрик, в котором пищеварительная полость сокращается до ничтожного объема. Другие представляют собой вытянутые нервные клетки, которые координируют мышечные сокращения; третьи выполняют роль чувствительных клеток, восприни­мая такие внешние воздействия, как механическое раздра­жение, действие силы тяжести и света. Есть также клетки, которые выделяют на поверхности тела кишечнополостных защитные покровы; наглядным примером этому может служить твердая известковая оболочка кораллов. Толщина наружного и внутреннего слоев тела кишечнополостных не превышает одной-двухклеток, причем контакт между слоями далеко не всегда тесный, а у большинства кишеч­нополостных клетки выделяют желеобразное вещество, в котором рассеяны отдельные клетки и которое значительно утолщает стенки тела.

План строения тела кишечнополостных имеет почти неограниченные возможности реального воплощения. На­пример, форма пищеварительной полости и окружающей ее стенки тела может быть вытянутой или, наоборот, уко­роченной. На многочисленных ответвлениях пищевари­тельной полости могут располагаться одно, два или не­сколько ротовых отверстий со щупальцами — явление, очень распространенное у многих видов кишечнополост­ных, образующих иногда разветвленные колонии с десятка­ми и даже сотнями ротовых отверстий. В такой колонии трудно разобрать, где отдельная особь.

Хотя многие кишечнополостные проводят большую часть жизни в сидяче-прикрепленном положении, среди них есть и активные пловцы, например медузы. Мешкооб­разный тип строения тела видоизменен у медузы в колеб­лющуюся, похожую на зонтик мембрану, которая окружает рот. Плавают медузы за счет волнообразных сокращений своего зонтика. Несмотря на сравнительно простой план строения тела и даже сходство с растениями, кишечнопо­лостные состоят из сотен специализированных клеток с ясно выраженным разделением функций между ними (Специализация и разделение функций клеток существует и у растений — клетки коры, луба, древесины). Однако количество различных типов клеток у них ограни­ченно. В основном их деятельность направлена на движе­ние и гетеротрофный способ питания, связанный с поим­кой и поеданием других живых организмов.

План строения тела плоских червей

По способности широко заселять моря и образовывать коралловые рифы кишечнополостные напоминают расте­ния. Но существует еще одна не менее обширная группа животных, способных и ползать и активно плавать, кото­рую называют плоскими червями. От остальных червеоб­разных их отличает строение пищеварительной системы: как и у кишечнополостных, в ней только одно отверстие. У всех остальных групп животных она имеет вид трубки, которая начинается ротовым отверстием, служащим для захвата пищи, и кончается анальным, через которое удаля­ются непереваренныеостатки. Многие плоские черви явля­ются паразитами и живут в организме других животных, но мы остановимся лишь на свободно живущих представи­телях этой группы.

В отличие от радиально симметричных кишечнополост­ных у плоских червей есть ясно выраженная голова. Дви­жутся они обычно головой вперед, ориентируя положение своего тела так, что одна его сторона всегда обращена вверх, а другая — вниз. Единственное отверстие их пище­варительного тракта находится на нижней, брюшной, или вентральной, стороне тела; противоположную сторону, обычно верхнюю, называют спинной, или дорзалъной. Го­ловной конец считают передним, а противоположный ему — задним. Такой принцип строения, когда правая сто­рона тела является зеркальным отражением левой, а брюшная и спинная поверхности хорошо выражены, назы­вают двусторонней симметрией (рис. 2). Активно движу­щиеся животные почти всегда двусторонне симметричны, и наоборот, сидячие формы, которые фильтруют или вы­лавливают проплывающий мимо корм, имеют, как правило, радиальную симметрию.

Схемы строения плоского и кольчатого червей

Двусторонне симметричная организация обычно сопро­вождается концентрацией нервных узлов на переднем конце тела. Этот процесс называют цефализацией (иска­жение греческого слова kephale — голова). Именно цефализация и отличает передний, головной, конец от остальной части, тела. Органы чувств, например скопления светочув­ствительных клеток, образующих простые глазки, могут быть скорее всего найдены на головном конце, хотя у пло­ских червей и у многих других животных их можно обна­ружить ж в других местах на поверхности тела либо в его более глубоких слоях, если ткани прозрачны.

Хотя пищеварительная полость плоского червя имеет только одно отверстие, мешкообразное строение этого жи­вотного устанавливается с большим трудом. Пищевари­тельная полость с разнообразными выростами и разветвле­ниями простирается вдоль всего лентовидного тела живот­ного, и остальные органы располагаются между выстилкой этой полости и кожным слоем. Помимо нервной системы имеются специализированные органы размножения и орга­ны, регулирующие состав соков тела. Таким образом, у плоских червей наблюдается разделение труда не только между клетками, как у кишечнополостных, но и между органами.

План строения тела круглых червей

Круглые черви образуют большую группу подвижных, цилиндрических, червеобразных животных, отличающих­ся от плоских червей тем, что их пищеварительный тракт имеет вид трубки и пища, постепенно перевариваясь, про­двигается по нему от ротового отверстия до анального. У многих круглых червей между стенкой тела и пищева­рительной полостью находится Довольно широкий просвет, заполненный жидкостью. Таким образом, и кишечная труб­ка и органы размножения взвешены в этой жидкости и свободно перемещаются относительно других органов при змеевидных движениях червя (рис. 3). У некоторых круг­лых червей рот снабжен зубцами для захватывания пи­щи. Кишечная трубка имеет специализированные участки для обработки пищи. Полость тела отличается от кишечной тем, что она не связана с внешней средой и предназначена для выполнения многих функций. Одной из них является перенос разнообразных соединений к различным органам, который осуществляется с помощью полостной жидкости.

Схема строения самки нематоды

По типу круглых червей построены многие группы животных, и все они ведут весьма скрытный образ жизни. Среди них наиболее известны нематоды — группа, которая объединяет как крупных представителей, паразитирующих в легких и кишечнике других животных, так и весьма мел­ких животных, составляющих основную часть обитателей почвы.

План строения тела кольчатых червей

Третья группа червей отличается от предыдущей нали­чием сегментации: их тело представляет собой непрерыв­ную серию коротких цилиндриков, или сегментов, отделен­ных, друг от друга поперечными перегородками — септами. Вдоль тела через все сегменты тянутся многие системы органов червя. Хорошо известным и широко распростра­ненным представителем типа кольчатых червей, или аннелид, является дождевой червь. Как и у нематод, кишечник кольчатых червей имеет вид трубки, которая простирается по всему телу от ротового отверстия до анального. Но для остальных систем органов характерно более совершенное строение. Так, если у круглых червей единственной защи­той кишечника была полость между ним и телом, то у аннелид эту функцию берут на себя мышцы, которые окру­жают кишечную трубку и таким образом предохраняют ее от движений стенки тела. Кровеносная и дыхательная систе­мы аннелид очень хорошо развиты, относительно велика и специализирована нервная система. Более совершенная выделительная система регулирует состав соков тела, а посегментное расширение кишечника увеличивает эффек­тивность пищеварительных процессов. Полость каждого сегмента заполнена жидкостью, в которой взвешены ки­шечный тракт и другие органы, прикрепленные, однако, перепонками и тяжами к стенкам тела. Сегментация, по-видимому, дает большие преимущества животному при движении. Соединительнотканные перегородки между сег­ментами аннелид являются основой деятельности так на­зываемого «гидростатического» скелета, о котором мы бу­дем говорить в следующем разделе.

Кровеносная система такого представителя аннелид, как дождевой червь, почти так же специализирована, как и у более крупных, сложно организованных животных. Кровь нагнетается перистальтическими сокращениями трубчатого кровеносного сосуда. Крупные сосуды делятся на тонкостенные капилляры, которые проходят вблизи активно работающих клеток и приносят им с кровью не­обходимые вещества. От боковых стенок ряда сегментов у некоторых аннелид отходят короткие придатки, которые помогают червям плавать или ползать. Эти придатки могут быть и значительно длиннее, иногда они ветвятся и обра­зуют тонкие кустики, поверхность которых пронизана тонкостенными кровеносными сосудами. Такие придатки действуют как жабры; они поглощают кислород из окру­жающей воды эффективнее, чем это удается относительно небольшой поверхности собственно тела животного.

План строения тела членистоногих

Принцип сегментированного построения тела с наличи­ем специализированных органов доказал свою жизнеспо­собность на примере огромного числа весьма процветаю­щих видов животных. Однако членистоногие пошли даль­ше: они усовершенствовали опорную систему, прибавив к общей организации по типу аннелид прочный наружный скелет, выделяемый покровами каждого сегмента. Прими­тивные членистоногие были водными животными, в каче­стве опоры они использовали выталкивающую силу воды. Плотный наружный скелет сформировался лишь у форм, перешедших к наземному существованию. И, пожалуй, самым важным в этом новообразовании было то, что проч­ный скелет расширил возможности прикрепления мышц — движения стали более быстрыми, точными и экономными. Быстрое передвижение современных животных связано с развитием прочного скелета, что мы видим у членистоно­гих и позвоночных и чего, кстати, почти совсем не имеют аннелиды. Располагаясь снаружи, скелет членистоногих обеспечивает животному защиту его тела. Вместе с тем увеличивается длина и усложняется устройство конечно­стей, каждый сегмент которых тоже покрыт наружным скелетом.

Не менее важным приобретением является и «наруж­ная водозащита», которую выполняют покровы членисто­ногих. Это приспособление, предохраняя тело от потери влаги при иссушающем действии воздушной среды, позво­лило членистоногим примкнуть к позвоночным и стать вместе с ними главными обитателями суши.

Тип членистоногих, сформировавшийся на основе ука­занных принципов, по числу видов оставляет далеко поза­ди все другие группы животных. Членистоногие, безуслов­но, являются нашими самыми серьезными конкурентами в отношении пищевых ресурсов Земли. В состав этого типа входят насекомые, пауки и ракообразные, в том числе и такие, как всем известные омары, крабы, креветки (рис. 4 и 18). У членистоногих представлены и хорошо развиты все основные системы органов. Особенно это касается дыха­тельной системы, которая характеризуется некоторыми чертами уникальной специализации. Значительно более совершенной становится нервная система, которая обеспе­чивает животному разнообразное и весьма сложное пове­дение. Взаимодействие между нервной и эндокринной системами также достигает исключительного развития в этой группе.

Схема строения рабочей пчелы

Формирование взрослой особи членистоногих проходит через ряд превращений (метаморфоз), связанных со сме­ной различных типов строения тела. Так, у жуков, бабочек и мух из яиц вылупляются личинки, имеющие вид червяч­ков с ногами, гусениц или безногих червячков. Все они неполовозрелы, вытянутой формы и отличаются от взрос­лых особей способами передвижения, питания (и видами корма), развитием органов чувств, дыхательных и регуляторных механизмов. Обычно цикл развития членистоногих включает несколько личиночных стадий, которые отлича­ются размерами и рядом изменений как в морфологии, так и в поведении. Изменение поведения выражается либо в смене способа питания, либо в перемене местожитель­ства.

Последняя личиночная стадия превращается в малопо­движную куколку, нередко защищенную коконом. Кукол­ка претерпевает ряд внешних и внутренних метаморфоз, и через несколько дней, недель или месяцев из нее выходит половозрелое взрослое животное, способное летать. Подоб­ные изменения в плане строения и физиологии членисто­ногих являются своего рода стратегическими маневрами по отношению к далеко не постоянным условиям жизни. Примеры столь же удивительных превращений можно найти почти во всех типах животных.

План строения тела моллюсков

Из числа моллюсков, пожалуй, наиболее известны без­зубки и устрицы; они ведут в основном сидячий образ жизни. Даже при очень беглом сравнении моллюсков с та­кими членистоногими, как насекомые, план строения их тела производит впечатление явной деградации. Но среди моллюсков встречаются и удивительно сложно устроенные организмы. Например улитки и кальмары. Хотя ползают улитки чрезвычайно медленно, их внутренние органы весьма высокоспециализированы. В отличие от них класс головоногих, к которому принадлежат кальмары и осьми­ноги, дает примеры крайней специализации к активному, свободноплавающему образу жизни. Головоногие имеют компактную форму, плотное тело, пищеварительную систе­му в виде трубки с ротовым и анальным отверстиями, по­ловую, химико-регуляторную, выделительную и нервную системы и в большинстве случаев органы дыхания.

У моллюсков в целом нет суставчатых конечностей, как у членистоногих. Вместо этого у них есть плотная масса мускулатуры, называемая «ногой»; за счет сложной серии отдельных сокращений различных ее участков моллюск передвигается. Нога напоминает человеческий язык, глав­ным образом по разнообразию форм, которые она может принимать. У кальмаров и осьминогов нога разделяется на отдельные щупальца, способные к свободным движениям благодаря хорошо контролируемым мышечным сокраще­ниям. Это в свою очередь требует точной регуляции, кото­рую обеспечивает высокоразвитая нервная система. Глаза осьминога по своему строению и функции могут соперни­чать с глазами млекопитающих, а мозг его — больше и сложнее, чем у представителей любой другой группы жи­вотных, кроме позвоночных. В целом моллюски построены по плану, для которого характерны компактность, отсут­ствие парных конечностей и четкой сегментации и наличие твердой раковины. Последняя представлена у двустворча­тых моллюсков, улиток и им подобных. У кальмаров и осьминогов раковина практически целиком погружена внутрь тела и малозаметна (рис. 5). Палеонтологические данные говорят о том, что моллюски произошли от предков с сегментарным планом строения тела. Недавно обнару­женный моллюск Neopilina двусторонне симметричен и сегментирован, а по плану строения тела несколько напо­минает кольчатого червя.

План строения гипотетической предковой формы моллюска

План строения тела иглокожих

Тип беспозвоночных в целом можно разделить на две большие группы, шедшие в своем эволюционном развитии разными путями. Животные, о которых мы только что гово­рили, составляют одну из этих групп, тогда как ко второй следует отнести животных, давших начало иглокожим и позвоночным. Одна из наиболее удивительных черт иглокожих, которая роднит их с предковыми формами позво­ночных, состоит в особом строении личинки — нередко единственной подвижной стадии этих животных. Однако активно преодолевать большие расстояния личинки игло­кожих не могут и лишь пассивно разносятся течениями, распространяясь при этом весьма широко. Подобно кишеч­нополостным, многие современные иглокожие во взрослом состоянии имеют радиальную симметрию с четко выражен­ными оральной и аборальной сторонами тела. Личинки же, равно как и некоторые вымершие иглокожие, двусторонне симметричны. Большинство современных взрослых игло­кожих имеют пять или кратное пяти число лучей, щупалец, которые окружают дисковидную центральную часть тела животного, где открываются ротовое и анальное отверстия (рис. 6). Иглокожие обладают уникальной внутренней полостью, которая называется воднососудистой, или амбу­лакральной, системой. Заполненная водой, она является как бы кровеносной системой и в то же время особым гидравлическим механизмом движения. Хотя взрослые формы многих иглокожих почти неподвижны (в том числе и ведущие сидячий образ жизни), некоторые; например морская звезда, способны передвигаться за счет меняюще­гося гидростатического давления в сотнях и тысячах амбу­лакральных ножек. По-видимому, первоначально амбулак­ральные ножки служили щупальцами, подносившими пи­щу к ротовому отверстию, но потом, у более прогрессивных форм, они стали специализироваться для движения. Пище­варительная и выделительная системы иглокожих, как правило, хорошо развиты, тогда как дыхательная специа­лизирована сравнительно слабо.

Некоторые представители типа иглокожих

План строения тела позвоночных

Остается рассмотреть еще один важный план строения, по которому организованы мы сами .и множество других животных, более близких нам, чем насекомые, моллюски или черви. Главная особенность этого плана заключается в расчлененном внутреннем скелете (эндоскелете), что сразу отличает его от наружного скелета членистоногих и раковин моллюсков. По общему с нами, плану построены Животные семи различных групп. К ним относятся, во-первых, млекопитающие; подобно человеку, они рождают живых детенышей (за несколькими любопытными исключениями) и выкармливают их. Млекопитающие имеют во­лосяной покров и могут поддерживать постоянную темпе­ратуру тела. Вторая группа — птицы. Это яйцекладущие животные, покрытые перьями, с постоянной температурой тела и в целом высокоспециализированные для полета. Третья группа — пресмыкающиеся, или рептилии; они имеют, чешуйчатый покров, способны к ограниченной (главным образом поведенческой) регуляции температуры тела, их зубы лишены такой дифференцировки, как у млекопитающих. Кроме того, рептилии откладывают яйца, защищенные, как и у птиц, плотной скорлупой и приспо­собленные к развитию в наземных условиях. Земноводные, или амфибии (лягушки, саламандры и пр.), одеты слизи­стой кожей; свои яйца они откладывают в воду или очень влажную среду, поскольку те не имеют оболочек, которые предохранили бы их от высыхания. Большинство предста­вителей этих четырех групп, объединяемых названием четвероногие, имеют две пары конечностей для передвиже­ния и сходно устроенные системы органов, в том числе легкие, которые приспособлены для дыхания атмосферным воздухом. Некоторые амфибии пользуются еще и жабрами, очень похожими на жабры рыб. К пятой, шестой и седьмой группам относятся рыбообразные животные; они не имеют ходильных конечностей четвероногих, а для усвоения рас­творенного в воде кислорода пользуются вместо легких жабрами.

Среди рыбообразных организмов выделяют три груп­пы, настолько отличающиеся друг от друга, что их обозна­чают отдельными классами. Наиболее примитивные пред­ставители (миноги и миксины) относятся к классу круглоротых (По современным представлениям круглоротые, или бесче­люстные, представляют собой особую ветвь эволюции, параллель­ную рыбам). Они не имеют челюстей и парных плавников, обладают чрезвычайно примитивным скелетом, слабо раз­витыми органами чувств, имеют почки и характеризуются рядом других особенностей. Следующий класс — хрящевые рыбы (акулы и скаты) — отличается от третьей группы — костных рыб — слабым развитием костной ткани и особен­ностями строения систем органов. Но у хрящевых рыб есть и очень важное сходство с костными рыбами — хоро­шо развитые челюсти и парные плавники. Амфибии представляют собой переходную ступень между первичноводными рыбами и первичноназемными рептилиями. Хотя амфибии произошли от костных рыб, однако с современны­ми формами они состоят лишь в отдаленном родстве.

Почти все перечисленные позвоночные животные, за исключением миног, миксин и хрящевых рыб, имеют сход­ный внутренний скелет, образованный костной тканью. Кость представляет собой уникальный, характерный толь­ко для позвоночных материал, секретируемый многими тысячами специализированных клеток. Будучи твердой и прочной, кость тем не менее в гораздо большей степени проявляет свойства живого органа, чем скелет моллюсков. В тех группах животных, у которых костная ткань не раз­вита, ее функции выполняет хрящ. Интересно, что вымер­шие предки хрящевых рыб, известные нам по ископаемым остаткам, имели в составе скелета типичную кость. Оче­видно, у современных хрящевых рыб в ходе эволюции костная ткань была утрачена или замещена хрящом. Костный скелет позвоночных — расчлененный, причем от­дельные костные элементы связаны между собой живой тканью особого типа, что обеспечивает скелету в целом гибкость, способность к разнообразным движениям при сложном поведении животного.

Взаимоотношения между основными системами орга­нов у позвоночных тоже сильно отличаются от того, что мы видели у членистоногих или у представителей других ти­пов. Так, нервная система позвоночных не только устроена сложнее, чем в любой другой группе животных, но и зна­чительно больше по объему и более специализирована. Кро­ме того, относительно пищеварительной системы она зани­мает дорзальное положение, тогда как у членистоногих, например, — вентральное. Само по себе дорзальное поло­жение нервной системы не означает какого-либо преиму­щества, но, как и форма тела плоских червей, служит важ­ным диагностическим признаком. Четыре конечности наземных позвоночных имеют такой же внутренний расчлененный скелет, как и тело; хотя у разных видов конечно­сти могут быть самой разной формы (или даже целиком отсутствовать — как у змей), построены они по единому пиану (рис. 7).

Основной план строения тела млекопитающего – лошади

Все позвоночные принадлежат к типу хордовых, куда относятся и некоторые группы более просто устроенных животных. Последние вместе с рядом примитивных рыб и зародышевыми стадиями остальных позвоночных отлича­ются особым типом осевого скелета, который называется хордой.Этот длинный цилиндрический тяж окружен со­единительной тканью и состоит из специализированных клеток, которые встречаются только в хорде. Хорда распо­лагается дорзальнее пищеварительного тракта, но вентральнее спинного мозга. При движении животного хорда препятствует продольным сокращениям (как это бывает, например, у дождевых червей), поэтому сильно вытянутое тело хордового животного хорошо приспособлено к иному типу движений — изгибами. Позвоночные характеризуют­ся двусторонней симметрией, цефализацией, наличием нервной системы в виде трубки, расположенной на спинной стороне, обособлением различных отделов тела — голо­вы, шеи, туловища, хвоста — и присутствием жабр, хотя бы на некоторых стадиях развития.

Отклонения от основных планов строения тела

Настоящая глава представляет собой самый общий обзор планов строения наиболее процветающих и богато представленных типов животных. Многие другие типы, не упомянутые нами, так же как и многие представители обсуждавшихся типов, в ходе эволюции претерпели столь значительные изменения, что их исходный план строения трудно установить. Особенно сильно эти изменения выра­жены у специализированных паразитов и животных, ве­дущих сидяче-прикрепленный образ жизни. В качестве примера крайней специализации можно привести парази­тических ленточных червей — одного из трех классов типа плоских червей. Ленточные черви живут в пищеваритель­ном тракте позвоночных, прикрепляясь головным концом к стенке кишечной трубки хозяина. Их тело состоит из сегментов, которые, однако, отличаются от сегментов аннелид как по форме, так и по отсутствию перехода кровенос­ной и пищеварительной систем от одного сегмента к дру­гому. В сущности, у ленточных червей вообще нет пищева­рительного тракта. Обитая в среде, заполненной молекулами перевариваемой пищи, они получают для себя все не­обходимое, прямо через стенку тела. Поэтому они и лиши­лись пищеварительной полости, которой, по-видимому, обладали их предполагаемые предки.

Еще более наглядное упрощение организации можно наблюдать у некоторых моллюсков и ракообразных, кото­рые перешли к паразитизму на других животных. Хотя личиночные формы этих паразитов указывают на их род­ство с моллюсками и ракообразными, взрослые особи, оби­тающие в организме животного-хозяина, представляют собой чуть больше, чем просто репродуктивный орган, производящий лишь яйца и сперматозоиды и целиком вы­кармливаемый и защищаемый хозяином. В некоторых случаях паразит даже тормозит деятельность половой си­стемы хозяина (вероятно, для сохранения энергии послед­него). Хотя упрощение организации этих паразитов пред­ставляет собой скорее исключение и другие паразитические организмы, (например, из числа нематод) по строению похожи на своих свободноживущих родственников, при изу­чении отдельных групп животных всегда надо быть гото­вым к тому, что любой из основных планов строения ока­жется измененным в соответствии с тысячами требований, предъявляемых внешней средой.

Разнообразие условий внешней среды

Среды обитания животных можно для начала объеди­нить в следующие категории: соленоводная, пресноводная и наземная. Их характеристики и требования, предъявля­емые к живущим в них организмам, далеко не одинаковы. Наиболее стабильным местообитанием во многих отноше­ниях является океан. Хотя степень солености воды в раз­ных местах океана зависит от испарения и притока прес­ной воды из крупных рек, все же в каждом данном участке соленость весьма постоянна, равно как и температура, и прозрачность воды (а следовательно, и уровень, до кото­рого проникает свет и где возможен фотосинтез), и концент­рация кислорода, и запас основных питательных веществ, таких, например, как фосфаты. Продуктивность океани­ческих вод в пересчете на биомассу (общий вес живых организмов в единице объема) меняется от места к месту. Холодные воды Северной и Южной Атлантики достаточно подвижны и перемешивают питательные вещества и раст­воренный в воде кислород (а в холодной воде он растворя­ется лучше) до больших глубин; поэтому они, населены столь обильно (от планктонных организмов до рыб и ки­тов), что в некоторые сезоны становятся непрозрачными. В отличие от холодных вод некоторые тропические участ­ки океана относительно безжизненны, вероятно, из-за де­фицита кислорода и недостаточного перемешивания воды.

У морских животных обнаруживается немало интерес­нейших приспособлений. Солевой состав и осмотическое давление соков их тела в целом несколько-ниже, чем мор­ской воды. Поэтому они регулируют водный баланс, теряя воду через покровы тела, и испытывают опасность обезво­живания организма. Пресноводные организмы подверга­ются противоположному воздействию и часто рискуют переобводниться. Некоторые примеры решения этих проблем приводятся в главах III и VIII.

Пищевые ресурсы океана потенциально неисчерпаемы, но изобилуют в нем и хищники. Освещенность его вод, а значит, и видимость достаточно высокие. Поэтому виды, обитающие в толще воды, нередко имеют маскирующую окраску. У рыб в таких случаях обычно бывает темный верх и светлое брюшко, что маскирует их на темном фоне глубин (при взгляде сверху) или на фоне светлого неба (при взгляде снизу). Одни рыбы становятся прозрачными или полупрозрачными, другие приобретают серебристую окраску, отражающую свет. Это отражение заметно нару­шает восприятие контуров рыб, особенно когда рыбы со­бираются в стаи. Образование стай — обычная форма по­ведения океанических рыб, по-видимому, защищающая их от хищников, поскольку последним бывает трудно пресле­довать отдельную особь, когда их внимание сосредоточи­вается сразу на сотне потенциальных жертв (Основное значение стаи заключается в том, что коллектив­ный поиск пищи, особенно планктона, успешнее одиночного, а плотно сомкнутая масса рыб — почти неодолимое препятствие для нападающего хищника).

Многие беспозвоночные — а с ними и рыбы — совер­шают ежедневные миграции, уходя в глубину с наступле­нием дня и поднимаясь вверх к вечеру (Суточные миграции рыб обычно связаны с миграциями организмов, которые служат им пищей). Такие миграции мешают хищникам, которые охотятся с помощью зрения. Но существуют виды — и их немало, — которые приспо­соблены к жизни в глубине, в условиях вечной темноты. Так как возможности хищников здесь, безусловно, ограни­чены, их питание в значительной степени зависит от про­дуктивности поверхностной освещенной зоны. Одни глу­боководные рыбы выполняют роль санитаров, перехваты­вая дождь мертвых организмов, оседающих сверху, другие живут за счет органического ила океанского дна. Некото­рые нападают на своих глубоководных сородичей, но, по­скольку таких возможностей немного и встречи случаются нечасто, эти рыбы приспособлены (благодаря огромному рту и особой пищеварительной системе) к заглатыванию очень крупной добычи — впрок.

Жизнь на больших глубинах ставит и еще несколько специальных проблем. Прежде всего — проблема спарива­ния. Так как в темноте чрезвычайно трудно отыскать и опознать партнера, видовые и половые признаки часто обозначаются формой и особым расположением светящихся органов. Известна одна группа рыб, у которой самцы являются паразитами самок; прикрепившись к самке с раннего возраста, такой самец в любое время может оплодотворить отложенную ею икру. Не менее серьезные проблемы ставит, конечно, и высокое давление на больших глубинах. Многие приспособления, позволяющие животным изменять плаву­честь, уже разгаданы, но большое количество частных адаптации еще не понято.

Многие океанические виды приспособились к жизни на рифах и шельфах, где легко найти укрытия. Обитатели этих мест, как правило, отличаются яркой, броской окрас­кой и совершенно фантастическим камуфляжем. Для этих же мест характерны тесные сообщества, которые составля­ют представители самых разных типов животных. Напри­мер, интересные отношения, формирующиеся отнюдь не только на «добровольных началах», существуют между не­которыми крабами и морскими анемонами. Эти крабы подбирают актиний лишь определенного вида и размера и, водрузив их на себя, переползают с места на место. Веро­ятно, таким способом крабы маскируются. С другой сто­роны, среди щупалец актиний или других кишечнополост­ных прячутся маленькие, красиво окрашенные рыбки-клоуны, которых защищают нематоцисты (Внутриклеточное оружие кишечнополостных.Лежит в по­верхностных клетках — книдобластах — и имеет вид скрученной полой нити. Как только к кишечнополостному притронется какое-нибудь другое животное, нить выстреливается и либо опутывает мелкие организмы, либо, внедряясь, вводит в них яд) актиний, а сами актинии пользуются остатками пищи рыбок.

Литоральная зона морских побережий, мелкие при­брежное болота и эстуарии дают еще один ряд разнооб­разных по условиям местообитаний. В болотах из-за интен­сивно идущих процессов гниения наблюдается дефицит, а подчас и полное отсутствие кислорода. В приливно-отливной зоне постоянно меняется уровень воды, сильно ко­леблется температура. Волнение и механическое воздей­ствие воды могут достигать большой силы. Однако и в этих условиях живет и преуспевает немалое число видов животных. Обилие корма позволяет им справляться со многими трудностями.

В пресных водоемах на составе обитателей сказывается не только местоположение, но и время года. В холодных водах быстрых горных ручьев много кислорода, но пищи мало. В тропических болотах, наоборот, кислорода нет уже на глубине одного миллиметра от поверхности воды. И не столько потому, что кислород плохо растворяется в теплой воде, сколько потому, что сама вода здесь плохо перемеши­вается, а фотосинтез подавлен из-за ее замутненности продуктами распада, которые поднимаются со дна (гнию­щие остатки быстро поглощают весь поступающий кисло­род). Отсюда ясно, что приспособления, необходимые для жизни в этих теплых, бедных кислородом и малоподвиж­ных водах, сильно отличаются от приспособлений, форми­рующихся в быстрых и холодных, хорошо аэрированных горных ручьях.

Достаточно сравнить условия развития лишь одной из стадий жизненного цикла рыб — икры. В горных реках икру нужно как-то закрепить, чтобы она развивалась на одном месте. Для этого рыбы зарывают ее в песок или от­кладывают под камни. Из-за низкой температуры разви­тие идет очень медленно. Молодь вынуждена вести хищ­ный образ жизни, так как водные растения здесь малочи­сленны, а микроорганизмы сносятся водой. И икра у этих видов, как правило, крупная, богатая желтком. С другой стороны, в условиях тропических болот икра может разви­ваться либо в особых гнездах из пузырьков воздуха, либо прикрепившись к зеленым листьям плавающих растений, которые обеспечивают приток кислорода за счет фотосин­теза, либо в тех случаях, когда она активно аэрируется движением родительских плавников. Родители при этом за­хватывают кислород из воздуха и отдают его икринкам. Икра развивается быстро, и мальки нередко очень рано переходят на питание микроорганизмами и водной расти­тельностью.

Пресноводные местообитания при смене погоды неред­ко испытывают чрезвычайно резкие колебания температу­ры, скорости течения воды, а также солнечной экспозиции. Вместе с тем пресные водоемы, встречающиеся в глубоких пещерах, отличаются исключительной стабильностью ус­ловии.

Наконец, наземные местообитания. Они объединяют и экологические ниши, которые отличаются темнотой, сы­ростью и хорошей защищенностью, как, например, убежи­ща под камнями или в лесной подстилке. И, наоборот, местообитания с хорошей освещенностью и сильным ис­сушающим воздействием ветров, как это бывает в пусты­нях, на вершинах гор и в верхних слоях атмосферы. Но есть в их числе и скрытые, хорошо защищенные ниши тропических зарослей и приземного яруса прерий. Разно­образие подобных вариантов крайне велико. Часто, хотя и не всегда, колебания температуры, влажности, скорости ветра и количества солнечной энергии могут быть резкими, запасы пищи, а значит, и возможности ее добывания — ме­няющимися. Поэтому в тропиках, например, где круглый год созревают фрукты, выгоднее быть плодоядным, в пре­риях удобнее питаться семенами, а в умеренном клима­те — охотиться за насекомыми по ночам в летнее время. Ведь сезон созревания плодов в Новой Англии (то есть период, когда ими могут питаться лисицы, медведи, олени и дрозды) длится в лучшем случае около одного-двух меся­цев. А когда земля покрывается глубоким снегом, семена (кроме тех, что остаются на ветвях) уже не могут прокор­мить птиц (хотя и доступны роющим грызунам). Насеко­моядные летучие мыши, очень распространенные в уме­ренных широтах, зимой мигрируют или впадают в спячку, поскольку их добыча в это время исчезает.

Итак, важно обратить ваше внимание на чрезвычайное разнообразие внешних условий и их влияние на эволюци­онное развитие животных. Населенность таких удивитель­ных мест обитания, как горячие источники, океанские впа­дины, пустыни и арктические тундры, лишний раз убеждает в исключительной способности животных к мор­фологической и функциональной специализации.

С некоторыми из этих приспособлений мы познакомим­ся в последующих главах. При этом мы не преминем под­черкнуть (где это окажется возможным) и общие черты в строении и функциях систем органов животных. Изучение взаимодействия этих двух направлений — общего совер­шенствования организации живых существ и приспособле­ния их .к конкретным условиям существования и состав­ляет одну из основных задач биологии. Нередко общие закономерности удается установить лишь на основе анали­за многих частных, иногда даже на первый взгляд строго индивидуальных особенностей.

Конечно, высшие цели подобных исследований у раз­ных ученых могут быть разными. Либо это прибавление к существующей истине чуть больше знаний (изображе­ние, описание и анализ большего числа систем и взаимо­связей) , либо это стремление лучше понять человека — его природу и его обязательства по отношению к природе. В обоих случаях приемы исследования будут сходными. Нужно изучать как можно больше животных организмов, знать проблемы, с которыми они сталкиваются, и решения, которые им удается найти. Мы должны исследовать пути и принципы развития животного мира, выбирая в качестве экспериментальных объектов виды, отвечающие нашим за­дачам. Почетный круг таких видов включает кролика, кры­су, морскую свинку, лягушку и муху-дрозофилу. На этом пути мы лучше поймем природу нашего собственного су­ществования.

ЛИТЕРАТУРА

Barriqgton E. J. W., Invertebrate Structure and Function, Lon­don, Nelson, 1967.

Beament J. W. L, Treherne J. E. (eds.), Insects and Physiology, New York, Elsevier, 1968.

Croll N. A., Ecology of Parasites, Cambridge, Mass., Harvard Uni­versity Press, 1966.

Dales R. D., Annelids, London, Hutchinson University Library, 1963.

Etkin W., How a Tadpole Becomes a Frog, Scientific American, 214 (5), 76—88 (1966).

Jensen D.,The Hagfish, Scientific American,214 (2),82—90 (1966).

Lanham U., The Insects, New York, Columbia University Press, 1964.

Mауr Е., Animal Species and Evolution, Cambridge, Mass., Har­vard University Press, 1963.

Meglitsen P. A., Invertebrate Zoolgy, New York, Oxford, 1967.

Morton J. E., Molluscs, London, Hutchinson University Library, 1964.

Rоmer A. S., The Vertebrate Body, Philadelphia, Saunders, 1962.

Romer A. S., Vertebrate Paleontology, Chicago, University of Chi­cago Press, 1966.

Rothschild M., Fleas, Scientific American, 213 (6), 44—53 (1965).

Rothschild M., Clay Т., Fleas, Flukes, and Cuckoos, London, Collins, 1952.

Runcorn S. K., Corals as Paleontological Clocks, Scientific Ame­rican, 215 (4), 26—33 (1966).

Satir P., Cilia, Scientific American, 204 (2), 108—116, 1961.

Sleigh M. A., The Biology of Cilia and Flagella, New York, Pergamon, 1962.

Sсhmitt W. L., Crustaceans, Ann Arbor, University of Michigan Press, 1965.

Stanier R. Y., Doudoroff M., Adelberg E. A., The Microbial World, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall, 1963.